Zur Entdeckungs- und Beschreibungsgeschichte des Echinocereus ctenoides
Wolfgang Blum & Michael Lange
Echinocereus ctenoides ist eine Art, die nach ihrer Erstbeschreibung für etwa ein ganzes Jahrhundert verschollen war. Unabhängig voneinander wurde sie 1958 durch E. F. Anderson und später durch D. Weniger im März 1964 wiederentdeckt. Sie hat an den heute gut bekannten Standorten entlang der Straße von Melchor Muzquiz zur Sierra del Carmen eine um einige Wochen spätere Bühzeit als die dort ebenfalls vorkommenden E. dasyacanthus subsp. dasyacanthus und E. pectinatus subsp. wenigeri. Daher ist bis heute selbst zwischen den beiden tetraploiden E. dasyacanthus und E. ctenoides keine Übergangspopulation gefunden worden. Fährt man die COAH 93 von Melchor Muzquiz nach Boquillas del Carmen findet man zuerst E. ctenoides, danach tauchen die ersten E. pectinatus subsp. wenigeri auf. Es gibt gemeinsame Habitate mit E. ctenoides. Entlang der Straße von El Melon nach La Linda finden sich die letzten Vorkommen von E. pectinatus subsp. wenigeri. Nur östlich dieser Straße gibt es auch Vorkommen von E. ctenoides. Westlich von La Cuesta de Mallena (das bekannte weiße Haus) findet man nur noch E. dasyacanthus subsp. dasyacanthus. Auf den rund 20 km zwischen El Melon und La Cuesta de Mallena wird keines der drei Taxa vorgefunden. Wie schon von Dieter WEDE (2007) berichtet, fand er E. pectinatus subsp. wenigeri und E. ctenoides Seite an Seite ohne irgendwelche Übergänge bzw. Naturhybriden zu entdecken. Durch die unterschiedliche Ploidiestufe und einen um einige Wochen späteren Blühzeitpunkt sind Hybriden zwischen E. ctenoides und E. pectinatus subsp. wenigeri eher unwahrscheinlich. Allerdings wurden im Verbreitungsgebiet offensichtliche Hybridpflanzen (vgl. BERRESFORD bzw. LANGE & DICHT in diesem Heft) aufgefunden, die sich durch rötliche Blüten mit ganz oder weitgehend unfruchtbaren Staubbeuteln abheben. Ob E. ctenoides hier doch als ein Elternteil involviert ist, kann derzeit nicht schlüssig belegt werden.
Echinocereus ctenoides (Engelmann) Lemaire, Les Cactées: 57 (1868) [Basionym indirekt erwähnt]
Basionym
Cereus ctenoides Engelmann. In: ENGELMANN (1856): – Synopsis of the Cactaceae of the United States and adjacent regions (Syn. Cact. U.S.) Seite 23 [nachgedruckt in: – Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences (Proc.Amer. Acad.) 3: 279 (1857)] mit einem Hinweis auf die geplante ausführliche Publikation in „B.C.R.” (Boundary Cactaceae Report = Cactaceae of the Boundary. [ENGELMANN 1859] In: United States and Mexican Boundary Survey, under the Order of Lieut. Col. W. H. Emory, Major first Cavalry, and United States Commissioner. Band 2, Teil 1, Cornelius Wendell, Washington 1859)
Locus historicus (cf. ENGELMANN 1856) Eagle Pass on the Rio Grande [Grenzgebiet Mexiko Coahuila, USA, Texas]. Die bisherigen Autoren (L. BENSON, D. WENIGER) haben den Fundort entsprechend der auf dem Herbarbeleg (MO 2016871 Barcode MO-146715) angebrachten handschriftlichen Notiz weder eindeutig auf dem Staatsgebiet der USA noch dem von Mexiko verortet. Nach Recherchen in historischem Kartenmaterial (http://www.lib.utexas.edu/maps/historical/history_texas.html) wird auch den Weg von San Fernando und Nava/Coahuila über den Rio Grande Richtung Texas/USA als Eagle Pass bezeichnet (J. De Cordova’s Map Of The State Of Texas. New York: J.H. Colton & Co., 1856, http://www.davidrumsey.com/luna/servlet/detail/RUMSEY~8~1~1777~180017:J–De-Cordova-s-Map-Of-The-State-Of). Die im heutigen Maverick County als Eagle Pass bekannte Grenzstadt wird auf einer Landkarte um 1855, also noch nach der Aufsammlung des Pflanzenmaterials durch Dr. Bigelow im Januar 1853, auch als „Town of Fort Duncan“ bezeichnet [https://en.wikipedia org/wiki/Fort_Duncan]. Tatsächlich wurde die Siedlung nördlich des Rio Grande in den 1840ern als „Camp Eagle Pass“ als erste amerikanische Ansiedlung am Rio Grande (Rio Bravo) gegründet (https://en.wikipedia.org/wiki/Eagle_Pass Texas#History) und mit der Etablierung des Maverick Countys 1871 zum Verwaltungssitz desselben.
Die historische Fundortbezeichnung gibt keinen Hinweis auf das tatsächliche Hoheitsgebiet und muss daher einstweilen für sich stehend ungeklärt verbleiben.

Lectotypus (cf. BENSON (1968) CSJ (US) 40: 124): ”The following specimen is designated as a lectotype: Specimens collected by Dr. Bigelow at Santa Rosa - Jan. 1853, south of the Rio Grande. Fl. St. Louis July 2nd, 1853. Lectotype: Mo (on 2 sheets).” –MO 2016868 (Barcode MO-148038) & MO 2016870 (Barcode MO-148039)
Benson ist der erste revidierende Autor, der dem Protolog der Erstbeschreibung folgend, einen aus zwei zusammengehörenden Herbarblättern bestehenden Lectotypus festlegt. Zum Protolog der Erstbeschreibung gehört auch der Hinweis des beschreibenden Autors auf die geplante ausführliche Diagnose, welche 1859 erschien. Der Lectotypus von Sta. Rosa (Melchor Muizquiz), Coahuila, wurde damit zum Kernelement für die nomenklatorische Ansprache und Identität des Taxons. Daraus ergibt sich der nachfolgend genannte Typfundort.
Locus typicus (cf. BENSON 1968 l.c.): Mexiko, Coahuila, Santa Rosa (heute Melchor Muzquiz bzw. Santa Rosa de Muzquiz, vgl. DICHT 2007)
Syntypus: Eagle Pass on the Rio Grande, Bigelow, Jan. 1853 [MO 2016871 Barcode MO-146715]
Anmerkungen zum Originalmaterial
BLUM et al. (2007: 111-112) >… neigen […] dazu den im TNCL aufgeführten Syntypus mit der Bezeichnung „on the Pecos, Wright [MO 2016869]“ nicht als Echinocereus ctenoides, sondern als Echinocereus pectinatus subsp. wenigeri einzustufen.<
Der historische Fundort dieser Wright-Aufsammlung am Rio Pecos liegt mit großer Wahrscheinlichkeit im heutigen Val Verde County in Texas. In der Region des historischen Typfundortes „Eagle Pass“ am Rio Grande wurde bei der mexikanischen Grenzstadt Piedras Negras (Coahuila) ein gelb blühender Echinocereus gesammelt, den wir als einen echten E. ctenoides ansehen (BRAVO-HOLLIS & SANCHEZ-MEJORADA 1991: Fig. 57). Insgesamt drängt sich der Verdacht auf, dass E. ctenoides vielleicht nie ein Florenelement von Texas bzw. der USA war! 

Etymologie
griechisch „ktenos“ = nach der kammförmigen Anordnung der Randdornen
Synonyme
E. dasyacanthus var. ctenoides (Engelmann) Backeberg. – Die Cactaceae, Bd. IV: 2021 (1960)
E. pectinatus var. ctenoides (Engelmann) Weniger. – Cacti of the Southwest: 31 (1970) nom. inval.
E. pectinatus var. ctenoides (Engelmann) Weniger ex G. R. W. Frank. – Kakt.and. Sukk. 42 (6): 140 (1991)
E. pectinatus var. dasyacanthus sensu N. P. Taylor pro parte. – Kew Mag. 1: 279 (1984)
E. pectinatus var. pectinatus sensu L. D. Benson (1968) pro parte, nec Echinocactus pectinatus Scheidweiler
E. pectinatus subsp. ctenoides (Engelmann) G. R. W. Frank. – (Jubiläums-Sonderausgabe Ecf) 10: 135 (1997)
E. dasyacanthus subsp. ctenoides (Engelmann) Lodé. – Cact.-Avent. Int. 100: 29 (2013)
Taxonomisch-nomenklatorische Geschichte
1856: Cereus ctenoides Engelmann
1868: Echinocereus ctenoides (Engelmann) Lemaire
1960: E. dasyacanthus var. ctenoides (Engelmann) Backeberg
1968: E. pectinatus var. pectinatus sensu L. D. Benson pro parte
1970: E. pectinatus var. ctenoides (Engelmann) Weniger nom. inval.
1984: E. pectinatus var. dasyacanthus sensu N. P. Taylor pro parte
1991: E. pectinatus var. ctenoides (Engelmann) Weniger ex G. R. W. Frank
1994: E. dasyacanthus sensu N. P. Taylor pro parte
1997: E. pectinatus subsp. ctenoides (Engelmann) G. R. W. Frank 
2013: E. dasyacanthus subsp. ctenoides (Engelmann) Lodé

Erstbeschreibung, ENGELMANN (1856): 23.
„C. ctenoides, E. in B. C. R.: subsimplex, ovatus, 15-costatus; areolis lanceolatis; aculeis albidis, radialibus 14–20 pectinatis, centralibus 2–3 uniseriatis brevibus; floribus magnis. Eagle Pass on the Rio Grande: fl. June. – Plant 2–4 inches high, thick in proportion; spines 1–4 lines long. Flowers large. – Similar to the last, but distinguished by the characters given, which, with the exception of the yellow flower, bring it close to C. pectinatus.”
Sinngemäße Übersetzung: Cereus ctenoides, Engelmann in Boundary Cactaceae Report: Fast immer einzeln, eiförmig, 15-rippig; Areolen länglich; Dornen weißlich, Randdornen 14–20 pektinat angeordnet, Mitteldornen 2–3 in einer Reihe und kurz; Blüten groß. Eagle Pass am Rio Grande: blüht im Juni. – Pflanze 5–10 cm hoch, dicklich in der Proportion; Dornen 2–8 mm lang. Blüten groß. – Gleich der letzten Art, aber unterschieden durch die genannten Charakterzüge, die ihn, mit Ausnahme der gelben Blüte, nahe an Cereus pectinatus heranbringen.

Ergänzung der Erstbeschreibung, ENGELMANN (1859): 31 & plate 42 (1–6).
„C. ctenoides (sp. nov.): subsimplex, ovatus, costis 15–16 obliquis subinterruptis; areolis lanceolatis confertis; aculeis rigidis albidis demum cinereis intertextis, radialibus14–22 pectinatis basi bulbosa lateraliter compresis arcte adpressis saepe subrecurvis, lateralibus longioribus, summis brevissimus, centralibus 2–3 raro 4 uniseriartis abbreviates robustis basi bulbosis; floribus versus apicem lateralibus campanulatis flavis; ovarii ovati pulvillis sub –40 aculeolos 12–16 breves setaceos albidos seu apice fuscatos gerentibus; tubi campanulati sepalis inferioribus 30 squamiformibus ad axillas setis 3–10 munitis, sepalis interioribus 12–15 lanceolatis acutis intimis obtusis, omnibus mucronatis; petalis 25–30 spathulatis obtusis retusis vel obcordatis denticulatis flavis basi angustata virescentibus; filamentis numerosissimis virescentibus brevibus; stylo albido; stigmatibus 10–12 obtusis erecto–patulis viridibus. (Tab. XLII) 
From Eagle Pass to Santa Rosa, Bigelow; on the Pecos, Wright; fl. June and July (in St. Louis). – Stems 2–4 inches high, 1.5–2.5 inches in diameter; aspect of plant very similar to C. pectinatus, to which I allude by the Creek name, of the same meaning. Areole about one line long, also about one line apart, spines whitish or ashy, and in some specimens with light brown tips, sometimes I find only 14–16 radial spines, (1 upper, 1 lower, and 6–7 pairs of lateral ones); the older and larger ones have 7–9 pairs of lateral spines, 1 lower one, and often 3–5 small bristly upper spines. Upper spines 0.5–1 line, lower one 1–2 lines, and the others 3–4 lines long. Central spines in a single longitudinal series one above the other, 1–3 lines long. Flower bright yellow, with a light green center and dark green stigmata, open from 8 or 9 till one o’clock, 2.5–3.25 inches long, 2.5–3.5 inches in diameter, the broad and obtuse petals forming an even uninterrupted margin all around. Ovary with 38–44 pulvilli, scales obsolete, wool short, bristles about 15 in each bunch, 2–3 lines long. Pulvilli of tube 25–35, with green fleshy sepals, the lower ones with 8–10 short, and the upper ones with 3–4 longer (5–6 lines long) bristles; petals 1.5–1.75 inches long, 0.5 inch wide, lower part of the tube narrow, and for about 1.5 line naked inside; filaments very numerous and very slender; anthers small pale yellow; stigmata rather slender, 3 lines long. Our plant looks distinct enough from C. dasyacanthus, which is taller, has a larger number of ribs, rounder and shorter areole, patulous and usually more numerous spines, and more and longer central ones, also flowers almost vertical, with stouter spines on their tube; but it may, after all, be only a form of it, just as Echinocactus intertextus and E. dasyacanthus belong together, and as C. viridiflorus and C. chloranthus may be joined: intermediate forms, however, have not yet been observed. It has already been stated that the flowerless plant so closely resembles Cereus pectinatus that it can hardly be distinguished from it except by the fewer ribs; the color of the flowers, to be sure, is very different, but, though no instance is yet known among Cerei where yellow and purple flowers are found in the same species, this may not be impossible, and we may possible have to unite all these forms.”
Sinngemäße Übersetzung (Latein: J. Rothe; Englisch: verändert nach ROTHE & WETZEL, 1986)
Cereus ctenoides (sp. nov.): meist einzeln, oben abgerundet; Rippen 15–16, so gut wie nicht unterbrochen; Areolen lanzettlich (lanzenförmig) dicht gedrängt; Dornen steif und weiß, letztlich aschgrau und verwoben; Randdornen 14–22 wie gekämmt, an der Basis zwiebelig verdickt, an den Seiten fest anliegend und häufig etwas gekrümmt, die seitlichen etwas länger, in der Summe kurz, Mitteldornen 2–3, selten 4, in einer Reihe, kurz und stark und an der Basis zwiebelig verdickt; Blüten seitlich in der Nähe des Scheitels, glockenförmig, (gold) gelb; Fruchtknoten eiförmig mit bis zu 40 kleinen Polstern besetzt, die 12–16 kurze, borstige, weißliche oder nach oben hin dunklere kleine Dornen tragen; Kelch glockenförmig, untere Kelchblätter 30, schuppenförmig besetzt mit 3–10 Borsten an den Axillen (Vertiefungen), obere Kelchblätter 12–15, lanzettlich gespitzt, innen stumpf, alle mit kleiner Spitze; Kronblätter 25–30 spatenförmig stumpf oder auch herzförmig eingebuchtet mit kleinen Spitzen, gelb und zur Basis grünlich; Staubgefäße zahlreich, grünlich und kurz; Griffel weiß, Narbenäste 10–12 etwas aufgerichtet-gespreizt, grün. (Tafel 42.) 
Vom Eagle Pass bis Santa Rosa, Bigelow; am Pecos, Wright: blüht im Juni und Juli (in St. Louis). Der Körper ist 5–10 cm hoch, 4–6,5 cm im Durchmesser. Die Erscheinung der Pflanze ist sehr ähnlich zu C. pectinatus, womit auf den griechischen Artnamen angespielt wird. Die Areolen sind 2 mm lang und ungefähr ebenso weit voneinander entfernt. Die Dornen sind weißlich oder aschgrau, einige Exemplare haben schwach bräunliche Spitzen. Manchmal sind nur 14–16 Randdornen vorhanden (1 oberer, 1 unterer und 6–7 Paare seitlicher), die älteren und größeren Individuen haben 7–9 Paare seitlicher Randdornen, einen unteren und oft 3–5 kleine, borstenartige obere Randdornen. Die oberen sind 1–2 mm lang, der untere 2–4 mm und die anderen sind 6–8 mm lang. Die Mitteldornen, 2–6 mm lang, sind einer über dem anderen zu einer einzigen Längsreihe angeordnet. Die Blüten sind leuchtend gelb mit hellgrüner Mitte und dunkelgrüner Narbe, geöffnet von 8 oder 9 Uhr bis 13 Uhr mittags, 6,5–8,5 cm lang und 6,5–9 cm im Durchmesser. Die breiten und stumpfen Kronblätter bilden einen ringsum glatten ununterbrochenen Blütenteller. Fruchtknoten mit 38–44 Stachelpolstern, Schuppen fehlend, Wolle kurz, Borsten ungefähr 15 pro Areole, 4–6 mm lang. Die Blütenröhre mit grünen, fleischigen Kelchblättern weist 25–35 Areolen auf, wobei die unteren 8–10 kurze und die oberen 3–4 längere (10–12 mm lange) Borsten tragen. Die Kronblätter sind 4–5 cm lang und 1,3 cm breit. Der untere Teil der Blütenröhre ist eng und innen auf ungefähr 3 mm kahl, Staubfäden sehr zahlreich und sehr dünn, Staubbeutel klein und blassgelb, Narbenlappen ziemlich schlank, 6 mm lang. Unsere Pflanze unterscheidet sich hinreichend von C. dasyacanthus. Dieser ist größer, hat eine höhere Rippenzahl, rundere und kürzere Areolen, abstehende und gewöhnlich zahlreichere Dornen sowie mehr und längere Mitteldornen. Außerdem sind die Blüten mehr scheitelständig mit kräftigeren Dornen an der Röhre. Trotz allem könnte es sich auch nur um eine Form des C. dasyacanthus handeln, so wie Echinocactus intertextus und E. dasyacanthus zusammengehörig sind und wie C. viridiflorus und C. chloranthus vereint werden könnten. Zwischenformen von C. ctenoides und C. dasyacanthus sind jedoch bis jetzt nicht beobachtet worden. Indessen sieht die blütenlose Pflanze dem Cereus pectinatus so sehr ähnlich, dass sie schwerlich von diesem zu unterscheiden ist, abgesehen von der geringeren Anzahl Rippen. Die Blütenfarbe ist gewiss sehr unterschiedlich und bis heute sind keine Beispiele bekannt, dass in der Gattung Cereus bei ein und derselben Art gelbe und purpurne Blüten gefunden wurden. Trotzdem könnte es möglicherweise sein, dass wir alle diese Formen vereinigen müssen.

Herbarbelege von Echinocereus ctenoides
Cereus ctenoides: Lectotypus: Herbarbeleg Missouri Botanical Garden; Sammler: J. M. Bigelow s.n. (1853), Mexico, Coahuila, Municipio Muzquiz, Santa Rosa; MO Bogen Nr.: 2016868 Bar Code: 00148038
Cereus ctenoides: Lectotypus: Herbarbeleg Missouri Botanical Garden; Sammler: J. M. Bigelow s.n. (1853), Mexico, Coahuila, Municipio Muzquiz, Santa Rosa; MO Bogen Nr.: 2016870 Bar Code: 00148039
Cereus ctenoides: Syntypus: Herbarbeleg Missouri Botanical Garden; Sammler: J. M. Bigelow s.n. (1853), Eagle Pass; MO Bogen Nr.: 2016871 Bar Code: 00146715
Echinocereus pectinatus var. neomexicanus: Herbarbeleg Rancho Santa Ana Botanic Garden; Sammler: E.F. Anderson 1066 (1958), Mexico, Coahuila, 309 km north of Saltillo on MEX 57 (ca. Nueva Rosita); RSA–POM Bogen Nr.: 296243
Echinocereus pectinatus var. ctenoides: Herbarbeleg University of New Mexico; Sammler: D. Weniger 518 (1964); Mexico, Coahuila, Municipio Muzquiz, Babia; UNM Bogen Nr.: 34410 
Echinocereus pectinatus var. ctenoides: Herbarbeleg University of New Mexico; Sammler: D. Weniger 519 (1964); Mexico, Coahuila, Sierra de Huacha; UNM Bogen Nr.: 34422
Differenzialmerkmale
Körper einzeln bis wenig sprossend, 13–18 Rippen, 14–20 Randdornen und (1–) 3–7 Mitteldornen. Blüte weißgelblich, gelb, orange bis kupferrot, Frucht aufreißend, Epidermis braun bis violett oder rötlich mit weißem oder hellrosa Fruchtfleisch. Tetraploid.
Rezente Verbreitung
Mexiko: nordöstliches Coahuila, nördlich der Sierra Hermosa de Santa Rosa bis zur Mitte der Serranias del Burro. Anhand des Herbarbeleges in RSA-POM bis Nueva Rosita im Osten. Nach der Abbildung in BRAVO-HOLLIS & SANCHEZ-MEJORADA (1991: Fig. 57) bis ca. Piedras Negras im Norden. Die tatsächliche Ausdehnung des Verbreitungsgebietes nach Norden und Osten ist derzeit noch ungeklärt.
Feldnummern
BW 0205, SB 1536
Danksagung: Die Autoren bedanken sich herzlich für die Unterstützung bei den Herren J. Rothe, Stuttgart und J. C. Solomon, Curator am Herbarium des Missouri Botanical Garden.
Quellen: siehe Anhang